|
У человека более 600 скелетных мышц, составляющих около 40 % всей массы тела. Мышечная ткань осуществляет осознанные и произвольные (осознаваемые) движения тела и конечностей. Скелетные мышцы построены из синцития, в формировании которого участвует множество мышечных волокон (мышечных клеток, миоцитов). Непосредственно под плазмолеммой (сарколеммой) в этих волокнах располагаются многочисленные узкие и овальные ядра с равномерно распределенным хроматином и незаметными ядрышками. Ядра ориентированы параллельно длине волокна и находятся в миоплазме (саркоплазме). Внутренние ядра, лучше определяемые в поперечных гистологических срезах как ядра, лежащие в центре волокон, обнаруживают у взрослых лиц не более чем в 3 % нормальных волокон. Такие ядра встречаются с большей частотой при некоторых патологических состояниях. Клетки-сателлиты, представляющие собой камбиальный резерв мышечной ткани, располагаются между сарколеммой и базальной мембраной, которая окружает мышечное волокно.
Цитоплазма мышечного волокна целиком заполнена миофиламентами, которые формируют сократительный аппарат миофибрилл. Последние построены из идентичных и повторяющихся единиц (саркомеров), которые состоят из переплетенных продольно направленных тонких филаментов (актин), а также толстых филаментов (миозин) и перпендикулярно располагающихся Z-линий (первоначально называемых а-актинином). Система поперечных Т-трубочек (Т-система), участвующая в процессе освобождения кальция во время мышечного возбуждения, образована за счет трубковидных впячиваний сарколеммы внутрь клетки. Т-трубочки располагаются параллельно Z-линиям, которые с каждой стороны сопровождают эндоплазматический ретикулум саркоплазмы. Между фибриллами размещается саркоплазма, на которую приходится до 40 % объема всего мышечного волокна. В саркоплазме содержатся миоглобин, гликоген, митохондрии, лизосомы и липидные вакуоли.
У взрослых людей мышечное волокно на поперечном срезе имеет полигональную форму, а у младенцев — округлые очертания. Круглая форма волокон сохраняется в течение всей жизни лишь в наружной мышце глаза и некоторых лицевых мышцах. Диаметр отдельных волокон варьирует в зависимости от специализации и функционального состояния мышцы. Согласно гистохимическим и морфофизиологическим данным, имеется два основных типа волокон (классификация типов мышечных волокон сложна и включает также быстрые, медленные и промежуточные, красные и белые типы). Волокна I типа богаты миоглобином и окислительными ферментами. Они содержат много митохондрий, поддерживающих способность этих волокон выполнять тонические сокращения. Их легко распознать благодаря темному окрашиванию АТФазы при рН 4,2 или слабому ее окрашиванию при рН 9,4. Волокна II типа богаты гликолитическими ферментами (ферментами гликолиза) и участвуют в быстрых фазных сокращениях. Их АТФаза окрашивается в темный цвет при рН 9,4 и в светлый — при рН 4,2. Все волокна двигательной единицы принадлежат к одному типу (двигательная морфофункциональная единица включает двигательный нейрон, аксон этого нейрона и те мышечные волокна, которые ими иннервируются). Эти волокна распределены беспорядочно и перпендикулярно ходу мышцы. В различных мышцах содержание указанных типов волокон варьирует.
Нервно-мышечное веретено представляет собой специализированное чувствительное нервное окончание. Эта веретеновидная структура отвечает на растяжение мышц и играет определенную роль в поддержании тонуса (длительно сохраняющегося состояния упругости мышцы). Она состоит из специализированных мышечных и нервных волокон, разделенных соединительнотканной капсулой.
Соединительнотканные влагалища мышц включают эндомизий, окружающий отдельные мышечные волокна, перимизий, который группирует мышечные волокна в первичные и вторичные пучки, и эпимизий, одевающий отдельные мышцы или большие группы волокон.
|
