|
Головной отдел нервной трубки, представляющий собой дериват нервной пластинки (утолщения эктодермы) и закладку головного и спинного мозга на дорсальной стороне зародыша, образует три расширения: передний мозг, средний мозг и ромбовидный мозг. С 5-й недели эмбриогенеза происходит дальнейшая дифференцировка будущих отделов центральной нервной системы. Первые два расширения дают начало двум одноименным отделам. Из последнего расширения в дальнейшем развиваются мост мозга (варолиев мост; C.Varolio) и мозжечок. Остальная часть нервной трубки превращается в спинной мозг. Центральная нервная система, включающая головной и спинной мозг, состоит из двух типов тканевых структур, каждый из которых в разной мере вовлекается в патологические процессы. Первый тип представлен высокоспециализированными отростчатыми нервными клетками (нейронами) и клетками нейроглии. И те, и другие имеют нейроэпителиальное происхождение. Второй тип представлен мозговыми оболочками и кровеносными сосудами с соответствующей соединительной тканью, а также элементами микроглии, т.е. фагоцитами. Эти структуры развиваются из мезодермы.
Нейроны — наиболее важная клеточная часть серого вещества центральной нервной системы, представленной корой большого мозга и мозжечка, ядрами головного мозга и серыми столбами (рогами) спинного мозга. Кора большого мозга состоит из 6 слоев, обозначаемых римскими цифрами — с I по VI. В каждом из них располагаются нейроны определенного типа (или двух типов): пирамидные, звездчатые, веретеновидные, горизонтальные и др. У взрослого человека нейроны не способны к митозу, поэтому разрушение даже небольшого количества тех из них, которые обладают незаменимой и специфической функцией, приводит к серьезным (иногда смертельным) заболеваниям. Все нейроны центральной нервной системы значительно отличаются друг от друга по характеру взаимосвязей, строению дендритного дерева, использованию тех или иных нейротрансмиттеров (нейромедиаторов) для внутрисинаптической передачи нервных импульсов, типу кровоснабжения, потребности в глюкозе и, наконец, степени функциональной активности. Одна зона двух извилин и борозды, расположенной между ними; Б — в зернистом слое коры видны большие звездчатые нейроны (черные клетки с ветвистыми дендритами).
Однако все они обладают перикарионом (частью цитоплазмы, окружающей ядро клетки), дендритами (ветвящимися цитоплазматическими отростками, проводящими нервные импульсы к перикариону) и аксоном (нейритом, осевым цилиндром, т.е. отростком, проводящим импульс к другим нейронам или к эффекторам — органам, совершающим действия). Часть цитоплазмы нейрона, входящая в состав аксона, называется аксоплазмой, а перемещение веществ аксоплазмы по аксону от нейрона к периферии — аксоплазматическим током. В крупных нейронах весьма заметной частью цитоплазмы являются гранулы Ниссля (F.Nissl; базофильное вещество, зернистость Ниссля, тигроидное вещество и др.). Они богаты РНК и состоят из цистерн шероховатой эндоплазматической сети, а также групп свободных рибосом. Нейроны содержат также микротрубочки, нейрофиламенты, митохондрии и лизосомы. В крупных нейронах имеются включения липофусцина, содержание которого может возрастать по мере старения человека.
Остальные клетки нейроэпителиального происхождения составляют нейроглию. Они представлены тремя типами. Астроциты — звездчатые клетки, обладающие ветвящимися отростками и содержащие волокна диаметром 10 нм. Главным компонентом этих волокон является глиальный фибриллярный кислый белок (GFAP). Астроциты прикрепляются к стенкам кровеносных сосудов с помощью одного или нескольких выпячиваний цитоплазмы, так называемых ножек. Эти клетки являются главными элементами, обеспечивающими восстановительные процессы и формирование рубца. Олигодендроциты — мелкие клетки с короткими отростками, тесно связаны с такими функциями, как формирование миелина и поддержание его определенного объема. Клетки эпендимы образуют однослойную выстилку системы желудочков и центрального канала спинного мозга.
Нервные волокна (преимущественно мякотные, формирующие проводящие пути), волокнистые астроциты, клетки олигодендроглии и кровеносные сосуды составляют белое вещество центральной нервной системы.
Твердая мозговая оболочка выполняет функции надкостницы, покрывающей изнутри кости черепа и позвоночного канала. Однако она может быть от них оторвана, например при кровоизлиянии, заполняющем вновь создаваемое экстрадуральное пространство, которое образуется между оболочкой и костями. Отростки внутричерепной твердой мозговой оболочки в виде серпа большого мозга и намета (палатки) мозжечка разделяют полость черепа на три пространства: два надпалаточных и одно подпалаточное, которое часто называют задней ямкой большого мозга, или задней черепной ямкой. Субдуральное пространство располагается между твердой мозговой оболочкой и внешним листком паутинной (арахноидальной) оболочки, поэтому кровь или гной могут относительно беспрепятственно распространяться на большие территории. Паутинная оболочка — непрерывный листок, контактирующий с твердой мозговой оболочкой, а мягкая (сосудистая) мозговая оболочка тесно прилежит к поверхности мозга. Пространство между двумя последними оболочками, известное как субарахноидальное пространство, пересекают нежные соединительнотканные трабекулы, которые разделяют его на ряд сообщающихся друг с другом пространств. Последние заполнены цереброспинальной жидкостью (ликвором, спинномозговой жидкостью). Субарахноидальное пространство наиболее широкое в цистернах основания мозга, а также в бороздах. Именно в нем проходят главные артерии и вены мозга, причем от первых из них отходят питающие артерии, которые проникают в кору головного мозга. Что касается артерий, снабжающих более глубокие отделы мозга, то они являются конечными ветвями главных артериальных стволов основания мозга (см. ниже).
Основным источником ликвора служат хориоидальные (сосудистые) сплетения желудочков головного мозга. В норме общий объем ликвора достигает 120—150 мл. В течение 1 сут он обновляется несколько раз. Спинномозговая жидкость, образовавшаяся в боковых желудочках, проникает через отверстия [отверстия Монро (D.Monro)] в III желудочек, а затем через водопровод (сильвиев водопровод) [F.Sylvius (De la Воё)] — в IV же
лудочек. В III и IV желудочках также вырабатывается некоторое количество ликвора. Затем цереброспинальная жидкость проходит в субарахноидалъное пространство через отверстия Лушки (H.Luschka; латеральные апертуры IV желудочка) и отверстие Мажанди (F.Magendie; срединная апертура IV желудочка), находящиеся соответственно в боковых углублениях (карманах) и своде IV желудочка. Из субарахноидального пространства спинномозговая жидкость распространяется по поверхности головного и спинного мозга, а потом всасывается в кровь через арахноидальные (пахионовы) грануляции (участки паутинной оболочки мозга, находящиеся вблизи венозных синусов, прорастающие твердую оболочку и внедряющиеся в полость парасинусных лакун и синусов).
В норме ликвор представляет собой светлую прозрачную бесцветную жидкость. Она не подвергается коагуляции и имеет относительную массу 1,006. Спинномозговая жидкость содержит 0,15—0,45 г/л белка, 2,8—4,4 ммоль/л глюкозы, примерно 128 ммоль/л натрия и столько же хлоридов. Кроме того, в нормальном ликворе можно обнаружить небольшое количество лимфоцитов, лишь изредка превышающее 4 на 1 мл. Изучение спинномозговой жидкости нередко дает важнейшую информацию о том или ином поражении центральной нервной системы. Ликвор обычно получают с помощью поясничной (люмбальной) пункции подпаутинного пространства спинного мозга на уровне И—IV поясничных позвонков. Иногда применяют вентрикулярную пункцию (прокалывание желудочков мозга) или цистернальную пункцию (прокалывание какой-либо подпаутинной цистерны головного или спинного мозга). Нередко измеряют давление ликвора, что дает ценную диагностическую информацию. Кроме того, спинномозговую жидкость подвергают микробиологическому, серологическому, биохимическому и цитологическому исследованию.
Что касается спинного мозга, то его серое вещество, построенное из передних, боковых и задних столбов (рогов), включает не менее 13 различных ядер. Протяженность ядер варьирует от сегментарной, ограниченной участком, дающим начало одной паре спинномозговых нервов, до распространенной по всему длиннику спинного мозга. В частности в сером веществе находятся тела двигательных (моторных) и чувствительных (сенсорных) нейронов. Центральный (спинномозговой) канал проходит в сером веществе спинного мозга. Вверху он сообщается с полостью IV желудочка, а внизу образует расширение — конечный желудочек.
Центральная нервная система обладает уникальными физиологическими особенностями, выражающимися в специфической регуляции кровообращения и метаболических запросов, отсутствии собственной лимфатической системы, циркуляции специфического по своему составу ликвора, ограниченном иммунном надзоре, необычных чувствительности к повреждению и характере заживления. Перечисленные особенности и сложная дифференцировка представителей двух типов тканевых структур, о которых речь шла выше, делают нервную систему чрезвычайно чувствительной к тем патологическим процессам, аналоги которых в других органах и тканях протекают более легко.
|
